布罗卡区内词汇、语法和语音信息的顺序处理

文献：Sahin, N. T., Pinker, S., Halgren, E., Schomer, D. L., & Halgren, E. (2009). Sequential Processing of Lexical, Grammatical, and Phonological Information Within Broca’s Area. Science, 326(5951), 445–449. https://doi.org/10.1126/science.1174481 论文原文

在认知神经科学中，对语言的理解远不如感觉、记忆或运动控制，因为语言没有动物同源物，而适用于人类的方法在空间或时间上都比神经回路中潜在的因果事件要粗糙得多。并且语言包含多种难以独立操作的抽象信息(词汇、语法、语音)。这在理解语言学提出的语言计算结构和实现语言处理的神经回路之间留下了空白。本研究使用一种具有高空间、时间和生理分辨率的技术，以及一项区分语言计算的三个组成部分的任务来缩小这一差距。 根据语言学分析，识别单词、在语法上组合它们以及发音清晰的能力涉及多种表示形式，它们之间具有逻辑依赖性 。如，要在句子中发音一个动词，必须根据预期的含义和句法上下文确定适当的时态（如，“walk”、“walks”、“walked”、“walking”）。必须识别规定了使用规则（例如，“walked”）还是不规则（例如，“went”）形式的特定的动词。必须分析动词和后缀的语音内容以实现三个额外的计算：音素序列中的语音调整，音素发音的语音调整，以及将音素序列转换为发音运动命令。这种逻辑分解并不意味着每种表示都对应于大脑中不同的阶段或回路。 由Levelt, Roelofs， & Meyer (LRM)开发的最全面的语音产生模型，通过将语言操作实现为离散有序的阶段，避免反馈，循环，并行，他们设定了词汇检索(在刺激呈现后150-225毫秒与左颞中回相关联)、语法编码(地点和持续时间未知)、语音检索(后颞叶，200-400毫秒)、语音和语音处理(布洛卡区，400-600毫秒)、自我监控(上颞叶，275-400毫秒开始，但持续时间变化很大)和发音(运动皮层)等阶段。但目前的证据对这些组件的本地化和时间安排存在相当大的不确定性，尤其是语法处理。这种不确定性可能是电流测量的粗糙度的结果。在大脑的微电路中，语法和其他语言过程仍然有可能被清楚地、甚至是顺序地处理，但是在几秒钟和几厘米内求和的技术必然会使它们变得模糊。

在一种罕见的手术中，电极被植入癫痫患者的大脑中进行临床评估。在正常活动期间未受影响的脑组织的颅内电生理学 (ICE) 记录可以提供毫秒级的时间分辨率和毫米级的空间分辨率。 本研究记录了三名惯用右手的患者（年龄 38-51 岁；语言和认知能力高于平均水平）的多触点深度电极的局部场电位 (LFP)。当他们在逐字阅读单词或将单词转换为屈折形式(过去/现在，单数/复数)时，电极位于布洛卡区及其周围(图1和图2)。这项任务涉及屈折形态学，像句法一样根据语法规则组合有意义的元素，但单位更短，语义更简单，对工作记忆和概念整合的要求更低，从而允许更好的实验控制。研究者将高分辨率的ICE应用于一项区分三种语言过程的任务，以研究大脑中单词产生的时空模式。 在每次试验中，参与者要么看到指令“重复单词”（Read条件），要么看到指示变形形式的提示（“Every day they …”；“Yesterday they …”；“That is a …”；“Those are the …”）。接下来他们看到一个目标词并默默地产生适当的形式（图 1A）。 240 个目标词在短语“a （名词）”或“to （动词）”中以未变形的形式呈现（图 1B）。一半目标是规则的（例如 “link”/“linked”），一半是不规则的（例如“think”/“thought”)），以确保参与者必须访问单词而不是自动附加规则后缀 。Null-Inflect (N)条件需要动词(现在时)或名词(单数)的屈折形式，但这些形式没有明显标记，因此需要发出与 Read (R) 条件相同的输出，这些条件之间的差异暗示了屈折的过程。而Overt-Inflect (O)条件(过去式动词或复数名词)要求添加后缀(规则)或改变形式(不规则)。因此，它与Null-Inflect条件的不同之处在于需要计算不同的语音输出(图1B;“语音”包括语音、语音和发音过程)。该设计是完全交叉的，试验以伪随机顺序呈现。

图1

图2三个LFP成分显示出不同语言处理阶段的特征(A至C)。200ms成分可能反映了词汇识别，该成分的大小随词频而变化，，罕见词(频率1至4)比常用词产生显著更高的幅度(图2A)。词频与单词长度呈负相关，但目前的影响并不是长度的结果：在~200 ms时，短单词(2到4个字符)和长单词(6到11个字符)之间没有差异(图2A)，单语素和双语素之间也没有差异，之后的成分不受频率的影响。最后，与所有三种屈折变化条件都需要词法识别这一事实一致，~200-ms成分在它们之间没有变化。初级词汇获取通常与颞叶皮层而不是布洛卡区有关，因此该成分可能将单词身份信息的传递索引到布洛卡区，以供后续处理，这与解剖学和生理学证据一致，表明这两个区域是整合的。虽然在这个潜伏期范围内的词诱发活动已经被LFP和脑磁图定位于布洛卡区，但它并没有被词汇频率所调节。另外两个LFP成分分别显示了预测语法和语音加工的活动模式(图2B和C)。在~320毫秒的成分(图2B)中，Overt-Inflect和Null-Inflect条件与Read条件显著不同，但彼此之间没有差异。因此，~320-ms成分是由屈折的需求调节的，而不是语音规划。相比之下，在出现在~450 ms的成分中，Overt-Inflect确实不同于Null-Inflect和Read条件，它们彼此没有差异(图2C)。这种对比模式表明，~450-ms成分反映了语音、语音和发音规划。所有患者的布洛卡区都记录了这两个成分。空间上相邻双极性通道的信号倒转模式(图2A，顶部)表明LFP成分的产生源是局部的，而各成分倒转在时间上的差异表明它们的产生源并不相同。因此，整体的LFP模式表明，在单词生成过程中，Broca区域内的词汇、语法和语音加工具有精细的时空进展。

图2

所有患者的三相模式均在Broca区发现(图4A)。在布洛卡的区域之外，其他模式盛行;例如，颞叶部位在500至600 ms时显示出缓慢和晚期的单相成分(图4A底部）。尽管名词和动词在语言和神经生物学上存在差异(32,33)，但它们所激发的神经元活动是相似的(图4B)。此外，名词和动词的屈折变化模式是相同的。这些相似之处表明，来自不同词汇类别的单词有一个共同的屈折变化过程。~450 毫秒成分对屈折条件之间的语音差异敏感，也对目标词的语音复杂性（音节数）敏感(图4C)。布罗卡区的神经活动主要是在处理目标词时触发，而不是提示时被唤起，由提示引起的活动对屈折条件条件几乎没有敏感性(图4D)。

图4

LFP模式与任务的处理特点一致，并与子过程的时间大体一致。在单词被识别之前，屈折处理是不可能发生的，在确定屈折形式的音素之前，语音、语音和发音处理是无法计算的。单词识别发生在170 - 250毫秒，与200-ms成分一致，音节和其他音系过程发生在400 - 600毫秒，与400 - 500毫秒的音系成分一致。在命名任务中，言语开始发生在600毫秒左右，这与记录的自我监控行为反应一致。从600毫秒往回看，研究者注意到运动神经元指令发生在说话前50到100毫秒，就在语音成分在400到500毫秒达到峰值之后。总之，布洛卡区神经元活动组成部分的位置、行为关联和时间表明，它们分别体现了名词和动词产生过程中的词汇识别(~200毫秒)、语法变化(~320毫秒)和语音处理(~450毫秒)。

虽然语言处理流作为一个整体肯定表现出并行性、反馈性和交互性，但目前的结果支持基于简约的模型，如LRM，其中该流的一部分由与语言计算水平相对应的时空不同的过程组成。这些高分辨率数据识别的过程之一是语法计算，这在以前的粗粒度研究中是难以捉摸的。本研究结果支持：布罗卡区不是专门用于一种语言表征，而是被区分为相邻但不同的回路，这些回路处理语音、语法和词汇信息。