文献：Vidyasagar, T. R. (2013). Reading into neuronal oscillations in the visual system: implications for developmental dyslexia. Frontiers in Human Neuroscience, 7, 811. https://doi.org/10.3389/fnhum.2013.00811
论文原文 ¶
摘要 ¶
虽然语音障碍在发展性阅读障碍中很常见，但语音障碍和阅读问题之间是否存在因果联系有很多争论。一种主流的观点认为阅读障碍的核心缺陷在于视觉注意机制，视觉病因可能位于沿传入大细胞通路或背侧皮质流的许多部位中的一个，这些部位对于初级视觉皮质的视觉空间注意力反馈都是必需的。有人提出连续视觉搜索的自上而下注意的路径也用于阅读，从顶背区到初级视觉皮层的自上而下的信号连续地突出表征文本中连续字母的皮层位置，然后它们才能被识别并连接成单词。已经在非人类灵长类动物身上证明，在视觉注意力任务中，自上而下的反馈机制使用低端γ频率范围的同步神经元振荡，阅读文本中的字素也发生在低γ频率下，这并不是巧合。γ振荡的每一个周期都将注意力集中在一个或两个字母的初级视觉皮层表征上，然后依次识别字母并将其连接成单词串。调制纹状皮层传入信号的同步振荡的时间、周期、包络、振幅和相位将对阅读的准确性和速度产生深远的影响。阅读障碍受试者的一般时间采样困难可能会影响阅读，但不一定是通过引起语音缺陷，而是通过在这些信号用于字母和单词识别之前影响视觉系统内视觉输入的时空解析。
1. 神经元振荡在视觉搜索和阅读中的作用 ¶
视觉注意中同步振荡作用的最新研究(Saalmann et al., 2007; Gregoriou et al., 2009; Miller and Buschman, 2013)和语音感知(Giraud和Poeppel，2012年)提供了一种洞察，即神经元振荡可能也介导视觉搜索和阅读中自上而下的反馈过程。人类基本上在两个整合窗口中分析语音:一个在150ms及以上，即用于音节分割的δ-θ频段，一个在30ms及以下，即用于音素分割的低γ范围(Giraud et al., 2007; Abrams et al., 2009; Lehongre et al., 2011; Giraud and Poeppel, 2012)。对人类语音的处理表明，静止时的微弱伽马振荡(30-40赫兹)随着听觉输入而变得更强，针对特定声音频率调谐的单个神经元往往在每个周期的特定相位发出更多的信号(Giraud and Poeppel, 2012)，集中在δ-θ范围的前馈输入的共振峰中的声能本身被认为会导致较高γ频率的嵌套。
声学语音信号在时域中的这些采样原理也可以应用于视觉系统，该视觉系统必须执行视觉输入的时空采样，虽然delta-theta(3–10Hz)频段中的调制频率对于振幅包络的音节分割在语音感知中至关重要，但完全没有理由认为这些频率的分割对于视觉系统破译单个字母或将其连接成单词至关重要。在文本产生的视觉输入中，在音节水平上没有实际的物理调制。关键的视觉分割主要是在字素的水平上，在英语中，字素是字母。因为单词长度变化很大，所以在单词级别进行规则的、周期性的分段是不切实际的。这与字母的情况不同，字母通常占据大致相同的物理空间，并且可以通过时空采样过程以近乎周期性的方式进行采样。
大脑中一个自然发生的过程可以用来解析与到达初级视觉皮层的文本中的字母相关的神经元信号，实际上是自上而下的信号，通常用于在视觉搜索任务中连续突出显示项目。现在已知早期区域的这种调节是由同步神经元振荡介导的 (Fries, 2005; Saalmann et al., 2007)，在视觉搜索中，可以想象在后顶叶皮层(PPC)中的一小组细胞在介导焦点空间注意时同步振荡(Saalmann et al., 2007)，这或者是由于感觉输入的相对显著性，或者是响应于来自前额叶执行区域的自上而下的信号(Buschman and Miller, 2009)。自上而下的PPC信号的神经元同步频率已被确定为25-45Hz(Saalmann等人，2007年)，而从前额叶皮层到PPC的神经元同步频率为22-34Hz(Buschman和Miller，2007年)。
振荡可能会定义一组突触后神经元响应输入的时间和频率，否则这些输入会太弱而无法达到阈值，或者会增强对一组特定输入信号的响应，或者两者兼有。出于同样的原因，膜电位振荡调制的缺乏可能默认起抑制作用，因为它需要更强的输入来将膜电位提升到阈值。已知反馈通路在本质上是兴奋性的(Anderson等人，2011年)，但局部抑制性连接可能导致对没注意到的刺激的抑制(Miller and Buschman, 2013)。
从PPC到MT并进一步到V1的自上而下的信号并非不可能(Vidyasagar, 1998; Brefzynski and DeY oe, 1999; Gandhi et al, 2001; McAdams and Reid, 2005)对于连续视觉搜索是必不可少的，也可以用于阅读。调制的相同振荡性质可用于在阅读期间扫描印刷文本，并一次处理一个字母(或两个字母)。可以设想低γ范围内的振荡小波的每个周期突出显示视场表征中的一个显著位置。这允许来自一个位置或物体的离散信息块在腹侧流中被同时处理，用于感知结合和物体识别。
2. 同步震荡和发展性阅读障碍 ¶
Lehongre等人2011年使用MEG和MRI测量对调幅噪声频谱的听觉稳态皮层反应，发现阅读障碍受试左侧颞叶低γ频率范围严重受损 (20–30 Hz)，Lehongre等人的研究使用的是听觉刺激，作者认为这种现象在视觉刺激中会更明显，特别是涉及视觉空间注意的缺陷。
很多情况都报道了有挂低频神经震荡，例如持续视觉注意(Busch和V anRullen，2010年)，语音识别(Giraud和Poeppel，2012年；Power等人，2012)、听觉句法加工(Schmidt-Kassow和Kotz，2008)、视觉意识的调制(Mathewson等人，2012)。些研究表明存在许多不同的时间尺度，在这些时间尺度上，神经振荡与认知过程相关联，从解码语音中的δ频率(Giraud和Poeppel，2012年)到视觉感知中看到的12Hz(Mathewson等人，2012年)，振荡频率的范围取决于相应电路的网络动态和网络中单元的谐振特性。
与阅读相关的低γ频率用于在视觉搜索任务中转移注意力 (Buschman and Miller, 2009, 2010)并且在阅读障碍儿童中受损。
需要强调的是阅读文本与语音识别是有很多大不同的过程，语音解码是由外部输入决定的，必须是动态的和灵活的，不仅发生在多个时间尺度(音节和语音)，而且发生在说话者输出的不同频率，要求听者进行的采样几乎没有选择。但在阅读中没有这个问题，因为每个读者都可以以最适合感知和认知系统的采样速率进行。
3. 总结 ¶
已经发现，来自额顶叶网络的自上而下的信号在低γ频率下起作用，在连续搜索过程中，振荡的每个周期都转移到不同的位置，该网络使用神经元同步进行实时注意门控。本文提出在阅读过程中，对单个字母的顺序扫描使用相同的机制。这解释了文本中字素的阅读速度也在同一伽马范围内。这与以下发现是一致的：对于声音刺激，在DD中的低γ范围内存在振荡损伤(Giraud and Poeppel, 2012)。