观察和想象-观察的皮层激活差异



文献:Berends, H. I., Wolkorte, R., Ijzerman, M. J., & van Putten, M. J. A. M. (2013). Differential cortical activation during observation and observation-and-imagination. Experimental Brain Research, 229(3), 337–345. doi:10.1007/s00221-013-3571-8

原文

1.背景和目的 ¶

人类和动物在进行执行和观察任务时有相似的大脑皮层激活,说明在运动观察和执行背后的皮层过程之间存在“功能等价性”或“共享的运动表征”,被认为代表了“观察-执行匹配系统”。然而,这些概念涉及到不同的任务。运动观察被定义为对他人行为的感知。运动想象可以被定义为“想象你自己的身体(部分)的运动,而不实际移动那个身体(部分)的隐蔽的认知过程”。

大脑在观察和想象过程中的活动被认为对语言的发展很重要,以及对社会互动过程中的模仿和同理心的理解,在运动功能的再学习。

已有研究表明大脑在观察或想象运动过程中的活动可能有助于中风后运动功能的再学习。但是由于观察和想象涉及不同的任务,这两种任务中哪一种最适合用于中风后的康复仍不清楚。因此,本研究考察了想象是否比仅观察有额外的影响。

2.实验方法 ¶

8名健康人,右利手

被试观看了一部由64个片段组成的电影,片段间歇性地显示了一个漫无目的的手的运动和一个基线条件。电影的总时间(14min)被分为2个7min的区块,区块之间有一个休息,以减少睡意的影响。整部电影放映了两次:一次被试被要求观察运动,一次被试被要求想象运动。任务:观察顺序(obs)和观察-想象顺序(obs-ima)是随机的。

在obs-ima任务中,被试被要求在观看视频中的运动时想象手的运动。这种观察和想象的结合使得直接比较观察任务和想象任务成为可能,因为想象或观察的时间和线索是相同的。

基线片段:一个弹跳点跟随每个动作部分。基线的持续时间随机分布在4~12s之间。

活动片段中显示的运动包括右手握住钳子,即拇指顶部向食指顶部的移动,而这个活动片段之前没有提示。运动显示在黑色背景下,执行的频率约为1hz。它以第一人称的视角显示。这个运动片段的固定持续时间为5s。

在一个区块中,被试被要求想象在视频中显示运动时运动的执行情况。在另一个区块,被试被要求只观察所显示的运动。

在基线条件下,被试被要求观察这个圆点。

使用64通道Refa放大器(TMS International, the Netherlands),使用改进的国际10/20系统记录脑电图。阻抗降到 5 kOhm以下。采样率是512Hz。测量右眼EOG以监测眼球运动。为了监测潜在的实际运动,记录了左右拇短外展肌(APB)和右侧桡侧腕屈肌(FCR)的肌电图。为了确保脑电图与电影同步,在电影开始时发送一个trigger。

使用Matlab进行离线分析。带通滤波0.01-100Hz。任何一块肌肉的EMG超过50 µV,去除运动伪迹。为了去除所有运动伪迹,伪迹峰值前后0.05s和10个样本的两侧都不纳入分析。伪迹去除是由目视检查控制的。

事件相关同步(ERS)和事件相关去同步(ERD)被定义为与基线的的最近3秒相比obs和obs-ima增加或减少的即时功率。为了避免锁相成分对ERS的可能影响,在分析中忽略了片段转换后的第一秒。为了计算功率变化,首先将脑电图滤成3个频段(theta4-8Hz,alpha8-13Hz,beta13-25Hz)。每个片段被认为是一个频段(epoch),然后计算每个频段的功率。

  • 平均功率计算公式:

公式1

xf(i,j)是带通滤波i个试次的j个样本

  • ERS计算:

公式2

所有被试大平均使用topoplots绘制。负波反映特定频率下影片和基线相比的去同步。

对ERS进行ANOVA:任务(obs or obs-and-ima),被试内因素x电极(C3,C4)x 频段(theta, alpha and beta),被试间因素。

绘制从4到25Hz的ERDS。使用重复测量方差检验峰值时obs和obs-ima之间的ERDS差异,其中任务(obs或obs-ima)是被试内的因素,频率和电极是被试间的因素。事后分析采用配对t检验进行。显著性水平选择α=0.05,采用Bonferroni校正进行多重检验进行校正。由于Bonferroni校正可能过于保守,实际的p值也被报告用来检验显著性的趋势。

使用短时间傅里叶分析创建了时频图分析时域变化。所使用的窗口宽度为1s,重叠范围为15/16(0.9375)。将在每个休息片段的最后3秒内测量的中位数信号振幅作为基线,并从手的obs或obs-ima期间测量的数据中减去。为了可视化时间功率的变化,显示了C3、C4和Pz的时频图。

当一个频带显示出重大变化时,ERS随时间的变化被单独绘制出来,以进行更详细的检查。时间差异采用重复测量方差分析进行统计学检验,其中检验任务之间的时间间隔为1秒的差异。事后分析采用配对t检验进行。

图1

ERS的分散分布说明被试内和被试间都存在很大差异。

任务有显著主效应,想象-观察任务中的去同步显著高于观察任务。电极和频带均无显著的主效应,也未发现显著的交互效应。

图2

  • theta

在obs任务中,全脑功率(ERS)增加,而在obs-ima期间,除了枕叶和左侧额叶-中央区域外,大部分皮质区域区域出现了去同步(ERD)。

  • Alpha

两个任务中都在C3,C4有去同步,但是obs-ima中更多。在两个任务中都在CPz和Pz发现了同步。

  • Beta

在obs-ima期间,在C3和C4处发现了ERD。根据alpha频带,与基线条件相比,在电极CPz和Pz上测量的测试频带的功率在运动obs和obs-ima期间都增加了。对于只有obs和ima-obs,alpha和beta频带显示出几乎相同的同步和去同步模式。相比obs,obs-ima在C3,C4的调制(modulation)显著更大。

图3

  • 不同频段的ERS

在obs-and-ima期间,在C3和C4的10-13Hz频带之间急剧下降,在11Hz时出现一个负峰值。在左侧(对侧)半球,在22hz处也发现了一个很大的负峰。

在obs期间,在对侧(C3),在11hz时也可以看到一个小的负峰,尽管与obs-ima相比不那么明显。在较高的频率下,在20Hz(C4)和22Hz(C3)下也可以发现两个小的负峰。此外,在17hz时功率增加。

在Pz时,在9和17Hz的obs和obs-ima时都可以发现2个正峰。

检验obs和obs-ima之间的差异,在低alpha(α1=8-10Hz)、高alpha(α2=10.5-11.5Hz)、低beta(β1=16-18Hz)和beta(β2=21-23Hz)频率波段使用重复方差分析。任务(obs和obs-and-ima)是被试内因素,频带(α1、α2、β1和β2)和电极(C3、C4和Pz)是被试间因素。任务之间有显著差异(F=63.77,p=0.000),任务与电极有交互作用(F=3.113,p=0.047)。obs和obs-ima没有显著差异,但C4在21-23Hz有显著性趋势,obs高于obs-ima。Pz在16-18Hz有显著差异,obs高于ons-ima。

图4

CPz和Pz有很强的同步。除了在C3和C4处的时频分析(TFA)外,还描述了在Pz处的时间行为。在obs和obs-and-ima期间,在任务从基线切换到活动后,功率增加,反之亦然。这种同步主要出现在较低的频段中。在这种短同步之后,与obs相比,obs-ima中有更广泛的频谱去同步。当被试被要求观察并想象运动时,在10-14Hz之间(高alpha)和20-23Hz之间(高β)会出现功率下降。功率下降在C3时似乎比C4时更强。在obs期间,10-14Hz之间的频带的去同步也可以在C3处看到,但与obs-ima相比不那么明显。在C4时,在观测过程中,主要是较低的alpha频带,在8-10Hz之间是去同步的,而在C3处,较高的alpha频带则是去同步的。

在中心顶点Pz,在片段切换后的低频带中发现了同步,就像在C3和C4时发现的一样。然而,与C3和C4相比,在8到10Hz之间,在整个活动片段中仍然保持同步。在obs期间,这种功率的增加也可以在10到20Hz之间的更高的频段中发现,但obs-ima中不那么明显。

最大的改变出现在11~14hz之间;

为了统计检验obs和obs-ima之间的差异,将图分为9个1s的时间间隔(t1=1-2s,t2=2-3s…t9=9-10s)。随后对每个时间间隔进行重复测量的方差分析,其中时间间隔和任务(观察和想象)是被试内的变量。

任务和时间间隔有主效应。obs-ima显著低于obs。时间间隔上也存在差异。任务和时间间隔有交互作用。没有电极的交互作用。

图5

3. 讨论 ¶

在观察和想象过程中,与仅观测相⽐,具有显著较⼤的去同步。这在所有频段和电极点 中以及⼏乎整个活动⽚段中都能找到。这些结果表明,这两项任务在⼤脑状态上存在功能差异。

  • alpha

alpha频带可以分为2个甚至3个频带:较低、中、较高的alpha。Klimesch et al.(1998)的研究中,较低和中间的alpha(8-10Hz)被认为反映了阶段性的警觉性(phasic alertness)和预期(expectancy),而较高alpha反映了任务的表现。虽然这种差异没有经过统计检验,但数据表明,较高的alpha在想象过程中被去同步,而较低的alpha波段在观察过程中被去同步。当考虑Klimesch的α分类时,想象力应该与表现更密切,而观察只需要警觉性。直观上因为与观察相比,想象力与表现的关系更密切。此外,在想象过程中,唤醒可能会增加。但是这种差异只在同侧半球被发现,而在对侧(C3),大多数去同步在较高的alpha和较高的beta频段被发现。

  • beta

Bai et al.(2008)发现高beta频段在执行移动前有双边对称的去同步,说明beta在计划移动时发挥作用。本研究发现,在obs-ima期间,beta频带有更大的去同步,尽管没有使用线索来引入活动片段。

根据Bai的研究,这可能可以用运动的计划来解释,因为想象比观察需要更多的计划。Sabate(2012)将被动观察运动的准备工作与运动执行的准备工作进行了比较。他们发现,与被动观察相比,运动计划过程中有更高的反应,这使得他们认为“与刺激相关的任务是视觉诱导mu节律抑制的相关变量。”本研究发现,与obs相比,在obs-ima期间有更高的去同步性,这可能强调了Sabate等人的建议。因为任务可以通过去同步的数量来分离。

综上,可以预期beta频带的功率在规划阶段后增加,而在本研究中,去同步在整个活动片段中仍然存在。频率去同步与高度集中之间的关系也许可以更好地解释这种差异。

  • 片段切换

从基线切换到操作后,所有频段都发现了短同步。Kalcher and Pfurtscheller (1995)发现了mu-alpha的准备提示后功率的短暂增加,他们发现在刺激开始50毫秒后,mu-alpha (8–12 Hz)活动的锁相反应增加,并持续150-200ms。虽然alpha活动的存在可能表明大脑的休息(或怠速)状态,但较低alpha也被认为出现在预期和警觉性期间。本研究没有使用准备提示;然而,片段的切换告诉被试进入(心理)活动,这可能会导致alpha的增加。此外,beta的短暂增加可能是由于手的实际运动的抑制(Zhang等。2008)。在obs和obs-ima停止,基线片段出现后,beta同步。这可以与“移动后测试版同步”相比较。这种运动后的同步是在执行运动后发现的,被解释为“idling”运动皮层神经元相关。

  • Theta

theta节律与嗜睡有关。不是在片段切换后不久的增加,这种节奏的增加预期在一个片段的结尾。运动任务中的theta活动与认知或注意力资源有关,似乎与目标的空间(注意)选择联系起来,以捕捉运动。这可以解释片段开始时theta频带功率的同步。然而,由于这种同步同时发生在obs和obs-ima期间,这个结果不是由只在观察时添加想象力引起的。和运动想象无关。

  • 中⼼区域的同步

中心顶叶同步既不能区分obs和obs-ima,而同步似乎是由观测结果引起的。fMRI研究发现左侧顶叶和左侧边缘上回、左背运动前区和双侧颞上沟有显著的活动。这些迹象表明顶叶在模仿和观察中的功能。但似乎与本实验结果相反,但通过脑电图测量的事件相关同步与血流或BOLD信号之间的关系仍存在争议。

已有研究认为,顶叶alpha的ERS反映了对视觉空间注意的关注。在与注意力集中的空间区域相关的皮层的小区域发现了一个弥漫性的顶叶alpha的ERS与聚焦的beta的ERD结合。在本研究中,被试被要求观察或想象屏幕上呈现的运动。与弹跳球相比,被试很可能在运动片段中给予了额外的注意,从而导致弥漫性顶叶alpha的ERS。

4.结论 ¶

总之,与仅观测相⽐,在观察和想象期间,感觉运动⽪层的 ERD 显著更高。在观察和想象过程中增加的去同步出现在所有频带中,并在整个活动期间仍然存在。假设更大的ERD与更大的神经元参与相关,这些神经元(可能)也被实际运动激活,这些发现表明,在中风后的康复中,这是想象的附加效应,而不是只观察。