猕猴表现出内在的凝视偏见，通过内侧前额叶皮层预测他人的错误信念驱动行为

文献：Hayashi, T., Akikawa, R., Kawasaki, K., Egawa, J., Minamimoto, T., Kobayashi, K., … Hasegawa, I. (2020). Macaques Exhibit Implicit Gaze Bias Anticipating Others’ False-Belief-Driven Actions via Medial Prefrontal Cortex. Cell Reports, 30(13), 4433–4444. https://doi.org/10.1016/j.celrep.2020.03.013

原文

1.文章概述 ¶

在人类的心理理论中能够理解他人与现实不符的行为/理解他人的错误信念，对于预测他人的行为来说是非常重要的。而动物是否具有心理理论仍存在争议，尽管猿和猕猴可以基于对他人知识的了解来预测他人的行为，但直到最近，人们仍认为非人类灵长类动物缺乏对错误信念的归因能力。

非人类灵长类动物的FB归因样行为是否源自与人类同源神经元回路的功能。

在许多灵长类动物中，包括人类和猕猴，都具有将FBs隐性地归于其他物种的能力，并且在mPFC发挥不可或缺的作用的同源神经回路中得到支持。

使用红外摄像系统记录8只普通猴子观看电影时的眼动

Japanese monkeys (Macaca fuscata）日本猴子（猕猴）

3个电影场景

图1

  • 熟悉阶段

在进行FB测试之前，会先展示一组熟悉的电影（图S1A–S1M），告知对象可以将目标放置在任一盒子中，并且当演员知道目标的真实位置时，他会照亮盒子或手窗后到达那里（图S1D，S1H，S1J和S1M）。

  • 测试阶段

演员再次出现（图1E，1J和1O；图S2F，S2L和S2R），盒子或手窗灯亮了1s，电影停了下来。

猕猴对FB归因的证据：（1）猴子的初始凝视方向偏向非目标的FB目标；（2）在测试阶段在目标区域上花费的总时间要比在非目标区域上花费的时间长。

图2

正常的猕猴自发凝视，不仅可以追踪移动和隐藏的物体，而且可以隐含地预见演员在FB的推动下即将采取的行动。

将慢病毒载体掺入hM4Di（一种抑制性的DREADD，被设计药物独家激活的设计受体），注射在一只猴子的左侧半球和4只猴子的双侧mPFC。使用抗毒蕈碱型乙酰胆碱受体M4抗体在免疫组化中确定hM4Di在两组动物中的表达。

图3

病毒注射后六周，通过肌肉内注射hM4Di的特异性配体氯氮平N-氧化物（CNO）对mPFC进行了化学灭活。

注射CNO后60至80分钟内，当其在脑脊液中的浓度应达到最大值，视觉诱发电位的光谱功率（图4A和4B）和峰峰幅度在mPFC中显着降低。

图4

在向表达hM4Di的猴子中注射CNO后（图5A-5C中的hM4Di（+）CNO（+）条件，左），对FB目标的凝视偏见在第一眼比率和持续时间方面均消失。

图5

单独的hM4Di诱导或CNO施用并没有改变，但它们的组合确实改变了猕猴的FB归因状凝视偏向。

mPFC的化学遗传神经元沉默特别消除了猴子对FB目标的凝视偏见，同时保持了它们完整跟踪移动和隐藏目标的能力。

  1. 猕猴对FB目标的内在凝视偏向可以被特别消除，同时保留了它们的视觉引导和记忆引导跟踪能力。

  2. 猴子对于目标的视觉偏向不是简单的期望演员在某一侧搜索的简单策略，而是因为猴子的视线追踪了“对手”在信念诱导过程中可见的记忆和动作，在演员没有参加的情况下，猴子也不太可能忽略对手的动作和物体的运动。

  3. 低级的感性解释无法解释猕猴对FB目标的第一眼偏见。在PS条件下，猕猴的初始FB偏见可能会变得脆弱，这可能是因为动物的注意力可能会在FB目标和演员先前参加的位置之间进行划分。

  4. 猕猴具有前瞻性FB范式的隐式FB归因的积极证据是出乎意料的，因为用超出预期范式测试的恒河猴（猕猴）未能将FB归因。可能的原因：（1）与人类婴儿不同，用超预期FB范式测试的猴子不仅会因为演员对非目标的意外行动而印象深刻，而且还会因演员对FB目标的欺骗行动而印象深刻，从而获得了相等的观看时间。（2）范式的差异，预期-注视范式中non-target为空，比违反期望范式中的non-target包含真实物体更容易被察觉；（3）猴子的注意水平不同。

  5. 不是学习效应的原因：

（1）仅用第一个trial的数据分析，仍显著。

（2）第一眼注视分数没有随trial数显著增加。

  1. 熟悉阶段trial顺序的影响：无显著效应

  2. 性别：无显著效应

  3. hM4Di注射的时效性：无显著作用

  4. 神经生理学研究表明，mPFC包含单个神经元，可以在某些社交环境中专门区分自我和他人的行为（Haroush和Williams，2015； Yoshida等，2011），这进一步证明了受mPFC抑制影响的行为与特定领域的社会认知过程，而不是一般领域的亚心理化过程。

2.不足之处和未来的研究方向 ¶

1.样本量小，不一定能泛化结果

2.婴儿和非人类灵长类动物是否可以通过比较的心理和神经科学方法来归因FB任务。

3.关于mPFC在ToM在人类神经影像学和神经心理学研究中的因果作用仍存在争议，有必要通过在控制实验设置下使用适当的非人类灵长类动物模型来检验其在FB归因型行为中的因果作用。

4.实验使用的影象间会不会存在相互作用。