在野生的未成熟猩猩中，早期的社会性培养了后期的探索倾向

文献:Schuppli, C., van Noordwijk, M., Atmoko, S. U., & van Schaik, C. (2020). Early sociability fosters later exploratory tendency in wild immature orangutans. Science Advances, 6(2), . https://doi.org/10.1126/sciadv.aaw2685

论文原文

1.背景介绍 ¶

比较心理学表明，不仅可以对特定领域进行比较，而且可以对认知能力或智力进行比较，这表明，潜在的认知能力是一种进化的性状，一个物种越聪明，其婴儿出生时就越没有能力，他们必须学习的知识就越多，以获取其广泛的成年（adult）技能表述和行为灵活性。这表明，智力及其潜在神经生物学底物的发展构造关键取决于个体发育过程中输入的数量和质量，无论这些输入是来自社会环境还是来自非社会环境。一个人的认知潜能通过探索和实践转化为实际技能，可以独立发生，也可以通过社会诱导来实现。探索（Exploration）对于技能的获取（acquisition）至关重要，并且极大地促进（facilitates）了认知表现。众所周知，在人类中探索和以后的认知表现高度依赖早期的社会投入。人类儿童的探索还被证明依赖于内在的潜在动机-好奇心-这很可能是促使我们物种进化的催化剂，好奇心（Curiosity）可能反映出内部倾向（predispositions）或外部投入的组织效应（organizational effects）。这种对社会学习机会的敏感性和意识到这些机会的动机可能是我们独特的技能传递（transmission）系统和我们的文化智慧进化的基础。本研究旨在通过研究社会学习机会的变化对自然中未成熟的猩猩（immature orangutans）探索趋势的影响来阐明这一进化根源。

2.研究目的 ¶

研究野生猩猩的社会投入（通过与经验丰富和宽容的物种相联系而提供的社会学习机会）与探索趋势之间的关系。 假设：早期的社会投入会向成熟个体灌输（instill）探索性的动力。 以猩猩的社交水平为基础，根据该种群之间和种群内部的自然变异性来检验该水平，从而确定了社会投入。在某些猩猩群中，一对母婴独自度过的时间最多为85％，而在另一些中，他们花费50％以上的时间与其他人在一起。母亲是婴儿最初的唯一榜样，而年龄较大的婴儿越来越被母亲以外的人所吸引，并且当他们成为独立的少年时，他们将注意力全部集中在其他人身上，这表明，榜样的投入而不是母亲是技能发展必不可少的。在不成熟的猩猩获得技能的时期，密集的、有选择性的社会注意会立即引起实践和探索。猩猩最初的探索率极低，在婴儿中期急剧上升至峰值，然后在成年初期逐渐下降至接近零的值。 在社交能力很强的猩猩群中，成年人和青少年比社交能力较差的猩猩群中的个体更具探索性，即使是独自一人也是如此。未成熟的猩猩的探索倾向可以用三个相互不排斥的因素来解释：（i）直接的，激活的因素，例如食物丰富对身体状况的影响或立即的社会刺激（即社会便利）；（ii）发展，组织上的影响；（iii）遗传易感性。研究者预测：（i）未成熟者的探索行为完全由他们的能量平衡（ energy balance）驱动：状况更好的更健康、营养更好的婴儿更有可能探索他们的环境；（ii）在发育的各个阶段，个体的探索倾向将与当前的社交能力呈正相关；(iii)一个不成熟者探索倾向将与它过去所经历的整体社交能力(作为社会学习机会的衡量标准)呈正相关；（iv）未成熟者探索倾向与其母亲的探索倾向相关。

3.方法 ¶

研究历时8年，分别在印度尼西亚南亚齐的Suaq Balimbing研究场（12个未成熟的猩猩（年龄为0.5至13.1岁，平均6.5岁）和7名猩猩母亲）和印度尼西亚中部加里曼丹的Tuanan研究场（8个未成熟的猩猩（年龄为0.4至11.3岁，平均5.8岁）和6名猩猩母亲）进行。 将未成熟的猩猩分为两类：依赖的（dependent）不成熟者，仍然与母亲保持联系；独立的（independent）未成熟者，它们不再与母亲保持联系。 探索被定义为对物体(如水果、树枝、树叶、其他植物材料、动物产品等)的长时间、非重复性、通常具有破坏性的操作或进食尝试，不包括实际或随后的摄入，在此期间，个体的视觉和触觉焦点是在物体上。 每个未成熟个体贡献1到4个“年龄个体数据点（age-individual data points）”，从而产生混合的纵向横截面数据集。总样本中包含40个数据点（来自Suaq的28个数据点和来自Tuanan的12个数据点），总共进行了3103个探索事件。 作为衡量社交能力的一种方法，研究者使用平均每日同伴的数量[包括所有年龄性别类别，但在受抚养期间除外（自己的母亲除外）]，其中，同伴的定义是在活动区域50米以内。使用了两种不同的社交能力度量：（i）过去经历的社交能力（“过去的社交能力”），即从出生到数据收集为止的过去联系同伴的平均人数，以及（ii）当前经历的社交能力（“当前社交能力”） ，定义为联系同伴的平均数量，该数量是特定数据点在当前数据收集期内的平均值。当前和过去的社交能力之间无显著相关性，可以进行多变量分析。

4.统计学分析和图表 ¶

由于探索率（exploration rates）显示强烈依赖于年龄和地点，因此需要对这两个因素进行正确的比较。在这两个地点，探索率都呈现出非线性且高度相似的年龄轨迹。但依赖未成熟者的Suaq勘探率始终高于Tuanan。研究者想评估预测变量在每个种群内的影响，因此，对两个站点的探索率进行了z变换，以便将非线性年龄效应拟合到完整样本上。使用非线性最小二乘回归使用nls函数拟合年龄对探索率的影响，使用线性混合效应模型对预测变量的影响进行了分析，其中以z变换的探索率作为响应变量，以年龄作为非线性效应。作为z变换的替代方法，研究者将年龄效应拟合到探索率上，同时还将场地作为初始非线性模型的一个因素，这并没有显著改变任何结果。 使用前向模型（forward model）选择，通过使用似然比检验，按照研究者的预测顺序，在比较每个模型之前和之后评估了效应重要性。在整个分析过程中，没有发现未成熟者性别影响的证据。

5.结果 ¶

没有发现任何证据可用来近似估算未成熟者身体状况的任何因素都对其探索倾向有影响。

没有证据表明当前的社交能力会影响未成年人的当前探索趋势。

图1

图2

数据不支持将母亲自己的探索倾向作为模型的一个因素。两个站点之间的原始（非z转换）探索率存在显著差异。当控制经历的社交能力上的差异时，这些差异仍然存在。因此，很有可能遗传倾向也影响探索趋势的位点差异。

6.总结 ¶

研究者分析了不同因素对野生未成熟猩猩探索趋势的影响。我们没有发现证据表明食物供应，母亲的年龄或其主导地位对探索倾向的影响。在社会因素方面，发现当前的社交水平对未成熟者的探索倾向没有影响，然而，在一项较早的研究中，研究者发现联系对成年和幼年猩猩的探索倾向有积极的影响，大概是因为它们允许个体将注意力导向一个物体，而联系的伙伴对周围潜在的威胁保持警惕[警戒效应（vigilance effect）]。发现有力的证据表明，过去的社交能力是未成熟者探索倾向的重要预测指标；研究结果表明，在猩猩中，发展过程中社交学习的机会对认知发展很重要。也可能像人类一样，在整个发育过程中都有特定的时间窗，在这些时间窗内，这些效果最强。指出联系的类型和时间的重要性，在人类中，有人建议婴儿根据榜样的特征以及在不同的情境中使用他人的反应来选择性地指导自己的行为，这一过程称为社会参照（social referencing）。研究结果表明由大量不同的榜样提供的社会学习机会是对后续探索率的主要影响，这与人类研究一致。